刺黑乌霉

盐敏芽孢杆菌（Bacillus halmapalus）是芽孢杆菌属中“怕盐”的稀有成员，却因此成为科研与教学的“模式对照株”。标准菌株 DSM8723 更初由丹麦 Novo Nordisk 分离，更适 NaCl 浓度只 0.5 %，盐度 >2 % 即明显受抑，与嗜盐菌形成鲜明对比，为研究芽孢杆菌耐盐机制提供了理想“负对照”。一、形态与生理菌落乳白色、边缘光滑，革兰氏阳性大杆菌，具周生鞭毛，可形成椭圆芽孢；氧化酶阳性，好氧，更适温度 30 ℃、pH 7.0，能分泌 α-淀粉酶，在 DSMMedium 31 培养基中生长迅速。二、科研价值由于盐敏感特征明确，常被用作“盐胁迫空白”：与耐盐菌株进行平行转录组、蛋白组比较，可快速锁定 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白、相容溶质合成酶等关键耐盐基因；其 α-淀粉酶在 0–1 % NaCl 时活力比较高，盐度升高活性骤降，为研究酶分子盐适应机制提供“开关型”模型。三、教学与质控国内多所高校将其列为微生物实验“盐梯度生长”标准菌，学生通过梯度平板即可直观观察盐浓度对芽孢杆菌生长速率、芽孢形成率及酶活性的影响，实验重复性好、安全等级 1 级，无需特殊防护。这种能力使其在微生物界中独树一帜，也为它在多个领域的应用提供了基础。刺黑乌霉

甲基营养型芽孢杆菌是土壤里的“碳链炼金师”。它以甲醇、甲胺等一碳化合物为主食，却能把这些常被忽视的小分子变成高值产物。菌体在含甲醇的培养基中迅速萌发，分泌甲醇脱氢酶，将有毒的甲醇先氧化为甲醛，再经RuMP循环固定为果糖-6-磷酸，既获得能量，又合成自身所需碳骨架。整套反应在pH 7、30℃下效率比较高，甲醇转化率可达理论值的92%，远高于化学催化。更难得的是，它同时是一株“生物兵工厂”。在利用甲醇的同时，甲基营养型芽孢杆菌能合成表面活性素、泛革素等脂肽，对黄瓜枯萎、辣椒疫霉、番茄青枯的抑菌带宽达25-30毫米；其挥发性的3-甲基-1-丁醇、2-甲基吡嗪可诱导植物系统抗性，使棉花黄萎病指下降40%。田间试验表明，每亩用200克菌粉滴灌，玉米根际甲醇天然浓度降低60%，植株叶绿素提高1.5个SPAD单位，产量增加8%，且农药使用量减少三成。工业端，科研团队把聚-γ-谷氨酸合成酶基因导入甲基营养型芽孢杆菌，使其在消耗甲醇的同时产出高黏度γ-PGA，可作为保水剂、絮凝剂或医用敷料；5吨罐分批发酵，γ-PGA产量达25 g/L，成本比传统谷氨酸发酵低20%。此外，其芽孢可耐沸水煮15分钟、紫外照射两小时，喷雾干燥存活率超过90%，为大规模制剂化提供了便利。马里亚纳假单胞菌木糖氧化无色杆菌pH 适应性特点：酸碱耐受较宽，质子转运关键，平衡调节灵敏，适应多样酸碱之环境。

冷解糖芽孢杆菌（Bacillus psychrosaccharolyticus）是芽孢杆菌属的“低温工匠”。菌体在10–40℃皆能生长，更适25–30℃；芽孢椭圆、中生，可耐干燥、耐紫外，货架期长，为制剂化提供质量材料。其名字里的“解糖”源于强大的胞外酶系：淀粉酶、纤维素酶、琼脂糖酶活性高，能把大分子碳源切成低聚糖，既供自己能量，也为周围菌群“开粮仓”，成为低温堆肥、海藻残渣降解的先锋。更难得的是它“抑菌+保水”双技能。平板对峙试验显示，对黄瓜尖孢镰刀菌、棉花立枯丝核菌、茄青枯拉尔氏菌等7种病原菌抑制率超50%，其中对黄瓜枯萎病原抑菌带宽达8mm，抑制率80%以上。机理在于分泌环脂肽和胞外多糖：多糖成膜后降低叶片水分散失，同时吸附Pb²⁺、Cd²⁺、Cu²⁺，1h内对铅吸附量可达50mg/g，为重金属污染农田提供“微胶囊修复”。农业应用上，研究者将冷解糖芽孢杆菌HD-3与枯草、巨大、胶冻样芽孢杆菌复配，再添海藻提取物、氨基酸和微量元素，制成有效活菌数2–10亿/g、有机质20–40%的“复合微生物海藻肥料”。大田试验中，白菜、番茄、棉花增产幅度均超30%，线虫侵染率下降70%，农药用量减少三成；在滴灌肥中添加1‰胞外多糖，玉米抗旱期延长7天，产量提高18%。

扩散芽孢杆菌（Bacillus diffusus）是芽孢杆菌属里的“运动健将”。菌体杆状、周生鞭毛，在琼脂表面可形成迅速扩展的薄膜状菌落，24 h内直径达80 mm，故得名“diffusus”。其更适生长温度30–37 ℃，pH 6–9，耐干燥、耐紫外，芽孢可存活十年以上，为制剂化提供质量特性。一、快速定殖菌株DSM 13271分泌大量胞外多糖，降低表面张力，使菌体在沙壤土中迁移速度提高3倍；与枯草芽孢杆菌复配，可形成“生物被膜”，优先占据根际生态位，抑制病原菌入侵。二、广谱抑菌扩散芽孢杆菌产生diffusin脂肽，对番茄青枯、辣椒疫霉、棉花黄萎等病原菌抑菌带宽达28 mm；温室试验显示，亩用200 g菌粉滴灌，黄瓜枯萎病指下降45 %，农药用量减少三分之一。三、促生提质菌株IAA产量25 mg·L⁻¹，溶磷2.9 mg·L⁻¹，并产挥发性2,3-丁二醇，诱导玉米侧根增30 %，吸磷量提20 %；新疆盐碱地示范，冬小麦千粒重增1.5 g，产量提高8 %。四、工业酶潜力其耐碱蛋白酶在pH 10、50 ℃下活性比较高，已用于洗涤剂，低温去污力提升25 %；胞外多糖乳化力强，可作为钻井泥浆降滤失剂，耐盐达12 %。这种细菌的代谢能力多样，能够适应不同的环境条件，使其成为研究细菌适应性和进化机制的理想对象。

克劳氏芽孢杆菌（Bacillus clausii）是芽孢杆菌属中的“耐碱”，1915年由意大利克劳氏从碱性土壤中分离，菌体杆状、周生鞭毛，可在 pH 8–10.5、盐 0–12 % 的条件下旺盛生长，芽孢能耐受 100 ℃ 沸水 30 min，是研究极端碱适应的模式菌之一。一、耐碱机制基因组编码多拷贝 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白（nhaC、mnh）与碳酸酐酶，可将胞内多余 Na⁺ 泵出并维持 pH 稳态；细胞壁肽聚糖富含 meso-二氨基庚二酸，膜脂分支化程度高，为高温高碱酶的高效表达提供稳定平台。二、工业酶宝库其耐碱蛋白酶在 pH 11、40 ℃ 仍保持 90 % 活性，已用于无磷洗涤剂，血渍、奶渍去污力提升 30 %；耐碱淀粉酶更适 pH 9、90 ℃，可在纺织退浆中省略中和步骤，节能 15 %；耐碱木聚糖酶用于纸浆漂白，氯用量减少 30 %，降低可吸附有机卤化物（AOX）排放。三、农业与环境菌株 SIN 可产 IAA 15 mg·L⁻¹ 并溶磷 2.6 mg·L⁻¹，使玉米根系增 28 %，吸磷量提 18 %；与秸秆复配堆肥，24 h 堆温升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 6 d。耐碱特性使其在 pH 9 的苏打盐碱土中仍能定殖，水稻产量增加 10 %。③分泌蛋白酶与脂肽，抑制番茄青枯、辣椒疫霉，病指下降四成。刺黑乌霉

菌体还可吸附Au³⁺、Cd²⁺，吸附量分别达50mg/g与35mg/g，为矿区重金属修复提供低成本方案。刺黑乌霉

嗜碱芽孢杆菌（Bacillus alcalophilus）是芽孢杆菌属的“高碱”。菌体杆状、周生鞭毛，能在 pH 9–11 的极端碱性环境中旺盛生长，芽孢可耐 100 ℃ 沸水 30 min，是研究碱适应与工业酶的模式菌株。一、耐碱机制基因组编码多拷贝 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白（nhaA、nhaC）和碳酸酐酶，将胞内多余 Na⁺ 泵出并维持 pH 稳态；细胞壁肽聚糖富含 meso-二氨基庚二酸，膜脂分支化程度高，为高温高碱酶表达提供稳定平台。二、工业酶宝库其耐碱淀粉酶更适 pH 10、90 ℃，用于纺织退浆可省略中和步骤，节能 15 %；耐碱蛋白酶在 pH 11、40 ℃仍保持 90 % 活性，已列入无磷洗涤剂，血渍、奶渍去污力提升 30 %；耐碱木聚糖酶用于纸浆漂白，氯用量减少 30 %，降低可吸附有机卤化物（AOX）排放。三、农业应用菌株 AB-10 产 IAA 15 mg·L⁻¹，并溶磷 2.6 mg·L⁻¹，使玉米根系增 28 %，吸磷量提 18 %；与秸秆复配堆肥，24 h 堆温升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 7 d，杀灭病原菌和杂草种子效果明显。四、环境修复胞外多糖能吸附 Cd²⁺、Pb²⁺，吸附量分别达 50 mg·g⁻¹ 与 35 mg·g⁻¹；在 pH 9 的苏打盐碱土中定殖后，水稻产量增加 10 %，土壤交换性钠下降 15 %。刺黑乌霉